公畜模型
Sire modelA 的 ¼
y = Xb + Zs + e s ~ N(0, Aₛσ²ₛ), σ²ₛ = ¼σ²A
只给公畜设效应，用后代成绩评价父亲。计算量小，是早期奶牛后裔测定的主力。
- 优点
- 方程少、易计算
- 局限
- 忽略母亲的遗传贡献和选配，母畜和后代得不到育种值
从这条“全面模型”出发：表型被拆成加性、显性、上位、环境和随机残差五块。各种动物模型的区别，就在于它们把哪几块单独拿出来估计，又把哪几块并进了残差。
这里的“动物模型”指动物育种中估计育种值（EBV）的线性混合模型，不是医学实验里的小鼠模型。之所以叫“动物”模型，是因为模型里每一头动物（有没有自己的记录都算）都有一个属于自己的遗传效应，并通过亲缘关系互相“借信息”。
它要回答的问题很朴素：一头猪长得快，到底是因为基因好，还是因为吃得好、栏舍好、运气好？基因里还要再分：哪部分能稳定遗传给后代，哪部分只在特定配对时才出现。
如果各部分互不相关，表型方差也能相加：
把上面的公式写成矩阵形式，每个随机效应配一个“个体之间有多像”的协方差矩阵：
⊙ 是哈达玛积（矩阵对应元素相乘）。图中的 E 在模型里分成两部分：可列举的环境分组（场、年、季、栏、营养方案）放进固定效应 Xb；跟着个体、窝或母亲走的环境放进随机效应 c。
这是“理论上的全面模型”。实际中几乎不会把所有项一次全估：显性和上位方差需要大量全同胞、近交个体或基因组数据才能分开，否则会混进残差或被加性效应“吸走”。于是有了下面各种取舍不同的模型。
换成学生考试的比喻：
下面是一个四头动物的小谱系：1 和 2 是无亲缘的祖先，3 是它们的后代，4 是 1 与 3 回交的后代（近交个体）。
| 1 | 2 | 3 | 4 | |
|---|---|---|---|---|
| 1 | 1 | 0 | 0.5 | 0.75 |
| 2 | 0 | 1 | 0.5 | 0.25 |
| 3 | 0.5 | 0.5 | 1 | 0.75 |
| 4 | 0.75 | 0.25 | 0.75 | 1.25 |
A 矩阵读法：亲子之间是 0.5；对角线是 1 + F，个体 4 的近交系数 F = 0.25，所以是 1.25。规则只有两条：aᵢⱼ = ½(aᵢ,父 + aᵢ,母)，aᵢᵢ = 1 + ½·a父,母。
显性效应要看两个等位基因同时相同的概率，所以用另一套矩阵 D：dᵢⱼ = ¼(a父ᵢ,父ⱼ·a母ᵢ,母ⱼ + a父ᵢ,母ⱼ·a母ᵢ,父ⱼ)。上位效应则用 A、D 的哈达玛积近似。不同亲属在各类效应上的“相似度”如下：
| 亲属关系（非近交） | 加性 A | 显性 D | 加×加 A⊙A | 显×显 D⊙D |
|---|---|---|---|---|
| 同一个体 | 1 | 1 | 1 | 1 |
| 亲子 | 0.5 | 0 | 0.25 | 0 |
| 全同胞 | 0.5 | 0.25 | 0.25 | 0.0625 |
| 半同胞 | 0.25 | 0 | 0.0625 | 0 |
| 祖孙 | 0.25 | 0 | 0.0625 | 0 |
表里能看出一个关键事实：亲子间的显性相似度是 0，父母传给后代的只是单个等位基因，而不是“搭配”。所以显性效应不能靠选种传下去；只有全同胞这类两边都共享的亲属，才会在显性上相似。要估 σ²D，数据里必须有足够多的全同胞。
最简单的情形：一头动物只有一条自己的记录，其育种值估计约等于 EBV = h² × (表型 − 群体均值)。
这就是 BLUP 的“收缩”：遗传力越低、信息越少，估计越向均值靠拢。亲属记录越多，估计越准，收缩越小。
所有模型都可以看成从全面模型里挑出几项单独估计、其余并进残差。下面按它主要“拆”的是哪一块来分组。
回答：基因的贡献里，哪些能遗传、哪些靠配对。
只给公畜设效应，用后代成绩评价父亲。计算量小，是早期奶牛后裔测定的主力。
每头动物都有育种值，利用父母、后代、同胞等全部亲缘信息。公、母、幼畜在同一尺度上比较。D、I 都被并进残差。
在动物模型上加一个显性效应 d。近交会让杂合位点变少，显性带来的好处随之减少，表现为近交衰退，所以常同时把近交系数 F 当作协变量放进固定效应。
把基因间互作拆成加×加、加×显、显×显等成分，每种用关系矩阵的哈达玛积作协方差。基因组时代常用 G⊙G 这类“基因组上位核矩阵”，也可以换成 RKHS 等核方法。
公式不变，把谱系算出的 A 换成用 SNP 芯片算出的基因组关系矩阵 G。谱系只给“期望”的亲缘（全同胞都是 0.5），基因组能看到实际分到的基因（可能是 0.42，也可能是 0.58）。一步法 ssGBLUP 用 H 矩阵把有、无基因型的个体一起评估。显性、上位模型也都有对应的基因组版本。
回答：哪些环境影响会一直跟着某头动物、某一窝或某个母亲。
同一头母猪生好几窝时，它的记录之间除了基因相同，还有一份一直跟着它的“底子”，这就是永久环境效应 pe，不能遗传。在全面模型里，D 和 I 也会被吸收进 pe，因为它们同样在个体内保持不变。
同一窝仔猪共享子宫环境、同一个妈妈的奶水和同一个栏，会比遗传关系预期的更相似。不把窝效应拿出来，全同胞间的这份相似会被误算成遗传，h² 就会偏高。
仔猪断奶重不只取决于自己的基因，还取决于妈妈的奶水和带仔能力。妈妈的这种能力本身也可遗传，叫母体遗传效应 m；不可遗传的部分是母体永久环境 c。从仔猪角度看，m 属于“环境”；从妈妈角度看，它是一份育种值。
好基因在好环境里好，换到热应激猪场就不一定。多环境模型看两个环境里的育种值排名是否一致，rg 低于约 0.8 就说明存在明显的重排。反应规范模型把环境量化成连续变量 x（如温湿指数 THI、猪群平均水平），每头动物有截距 a₀（平均水平）和斜率 a₁（对环境的敏感度）。
群养时，一头猪的生长还受同栏猪的影响：爱咬尾、爱抢食的同伴会拖累大家。a_S 是一头猪“对同伴”的遗传效应，对同伴来说是一种环境，但源头是这头猪的基因，所以可以选择。
回答：表型是多个性状、一条曲线、几个类别，还是来自杂交群体。
同时分析几个性状。G₀ 是性状间的遗传协方差矩阵，R₀ 是残差协方差矩阵，⊗ 是克罗内克积，把“性状间关系”和“个体间关系”拼在一起。
测定日产奶量、生长曲线这类“一条线”的性状，每头动物不再是一个育种值，而是一组回归系数，描述它整条曲线相对群体的偏离。φₖ(t) 常用勒让德多项式或样条。
难产、患病与否、乳头数等级这类“分类别”的性状不是正态的。阈模型假设背后有一个看不见的连续“易感性” l，超过阈值 t 就表现出某一类。模型在 l 的尺度上照常做动物模型。
商品猪多是杜×长×大三元杂交。纯种核心群里的选择要最终体现在杂种后代身上。模型把杂种优势作为与品种杂合度成比例的固定效应 het，并按等位基因的品种来源（BOA）分别估计各品种的加性效应。
● 单独估计 ○ 并进残差或其他项 — 不涉及
| 模型 | A | D | I | E 随机 | 主要新增参数 | 适合的数据 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 拆遗传 | ||||||
| 公畜模型 | ◐ | ○ | ○ | ○ | σ²ₛ | 大量半同胞后代 |
| 单性状动物模型 | ● | ○ | ○ | ○ | σ²A | 每头一条记录 |
| 加性–显性模型 | ● | ● | ○ | ○ | σ²D、近交衰退 | 大量全同胞或 SNP |
| 上位效应模型 | ● | ● | ● | ○ | σ²AA、σ²AD、σ²DD | 超大基因组数据 |
| GBLUP / ssGBLUP | ● | ○ | ○ | ○ | A 换成 G 或 H | 有 SNP 基因型 |
| 拆环境 | ||||||
| 重复力模型 | ● | ○ | ○ | ● | σ²pe | 一畜多条同性状记录 |
| 共同环境模型 | ● | ○ | ○ | ● | σ²c 窝效应 | 全同胞成窝记录 |
| 母体效应模型 | ● | ○ | ○ | ● | σ²M、σAM、σ²c | 早期生长性状 |
| G×E 模型 | ● | ○ | ○ | ● | 环境间 rg 或 K | 多场、多气候数据 |
| 社会遗传效应模型 | ●● | ○ | ○ | ● | σ²AS、σADS | 群养、有栏位信息 |
| 适配数据 | ||||||
| 多性状模型 | ● | ○ | ○ | 可选 | G₀、R₀ | 多个相关性状 |
| 随机回归模型 | ● | ○ | ○ | ● | K 矩阵 | 纵向重复测定 |
| 阈模型 | ● | ○ | ○ | 可选 | 阈值 t | 类别性状 |
| 杂交与多品种模型 | ● | ◐ | ○ | 可选 | 杂种优势、rpc | 纯种 + 杂种数据 |
◐ 部分估计：公畜模型只估到 ¼σ²A；杂交模型把显性带来的杂种优势当作固定效应处理。●● 表示估计两套加性效应。
实际工作中常组合使用，比如“多性状 + 母体效应 + 一步法基因组”。但每多一项都要多估方差组分，数据量和结构跟不上时，额外的项会估不准，甚至让模型不收敛。
所有这些模型最终都要解 Henderson 混合模型方程组（MME）。以基本动物模型为例：
λ = σ²e / σ²A = (1 − h²) / h²
每加一个随机效应，系数矩阵就多一行一列的“块”，块的对角上加上它的协方差矩阵的逆乘以方差比：显性加 D⁻¹·σ²e/σ²D，永久环境加 I·σ²e/σ²pe，上位加 (A⊙A)⁻¹·σ²e/σ²AA。