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动物育种 · 入门图解

基因组选择全流程

一句话讲清楚:先用一大批既有生产成绩、又测了基因型的个体“训练”一个模型,再用这个模型给只有基因型的年轻个体估算基因组育种值(GEBV),在它出生时就挑出好种畜。

每头约 5 万个 SNP 出生即可估值 世代间隔缩短一半以上
0 = AA 1 = AB 2 = BB (数字 = 携带 B 等位基因的个数)
Pipeline · 8 步

从一滴血到一个育种值

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01 / 08

    动手 1

    GEBV 是怎么算出来的

    模型训练好后,每个 SNP 都有一个效应值 a(表头那一行)。三头犊牛还没有任何生产记录,只要把各自的基因型乘上效应再加起来,就得到 GEBV。点格子改基因型(0→1→2),看看排名怎么变。

    提示:效应为正的位点,多携带一个 B 就加分;效应为负的位点则扣分。

    GEBV 排名

    竖线为 0(群体平均水平)。真实评估中有几万个位点,单个位点效应都很小。

    动手 2

    参考群要多大才够准

    准确性主要由三件事决定:参考群有多少头(N)、性状遗传力多高(h²)、群体的基因组有多“复杂”(独立染色体片段数 Me)。下图用 Daetwyler 等(2008)的公式:r = √( N·h² / (N·h² + Me) )。

    预测准确性 r

    低遗传力性状(如繁殖、抗病)需要大得多的参考群;Me 与有效群体大小和基因组长度大致成正比,品种越“杂”,Me 越大。

    动手 3

    为什么能加快遗传进展

    每年遗传进展 ΔG = i · r · σA / L。基因组选择的准确性 r 未必比后裔测定高,但世代间隔 L 大幅缩短,年进展反而更快。下面以奶牛公牛选择为例(示意数值),时间轴上每个图标代表一次世代更替。

    传统后裔测定r = 0.90 · L = 6.5 年
    基因组选择
    传统
    基因组选择
    每年遗传进展是传统方法的假定选择强度 i 与 σA 相同,只比较 r / L。
    和动物模型的关系

    把系谱矩阵 A 换成基因组矩阵 G

    GBLUP 就是你熟悉的动物模型 y = Xb + Zu + e,唯一的变化是 u 的协方差从 Aσ²a 换成 Gσ²g。系谱只知道全同胞“平均”共享一半基因,标记却能看到他们实际分到了多少(孟德尔抽样)。

    A 矩阵 · 按系谱推算

    任何一对全同胞都是 0.50,分不出谁更像谁。

    G 矩阵 · 按 SNP 实测

    这对全同胞实际相似度 0.62,比期望高;选择时能区分同一家系里的好坏个体。

    术语速查

    看到这些词不再犯怵

    SNP single nucleotide polymorphism
    单核苷酸多态性,基因组上某一个碱基位置的差异,是最常用的分子标记。
    基因型编码 0 / 1 / 2
    个体在某个 SNP 上携带“B”等位基因的个数,组成标记矩阵 M。
    表型 y
    实际测定的性状记录,如产奶量、日增重、背膘厚。
    EBV / GEBV
    估计育种值 / 基因组估计育种值。后者利用了基因组信息,年轻个体也能算。
    参考群 training
    有表型又有基因型的个体,用来估计模型参数。
    候选群 candidates
    只有基因型、等待选择的个体,通常是新出生的公畜。
    连锁不平衡 LD
    标记与真正影响性状的基因位点“结伴遗传”,这是 SNP 能代替未知基因的原因。
    遗传力 h²
    表型差异中由加性遗传造成的比例,越高越容易预测。
    世代间隔 L
    后代出生时父母的平均年龄。L 越短,单位时间遗传进展越快。
    ssGBLUP
    一步法,把系谱 A 和基因组 G 合成 H 矩阵,同时评估有、无基因型的个体。