同一个牛场里，有的牛一年产奶 12 吨，有的只有 7 吨。这些差别里，多少是“天生的”、能传给小牛？多少只是这头牛吃得好、运气好？遗传参数就是回答这个问题的一组数字。
先弄清楚这些数字在描述什么
简化演示：每个亲本有 8 个基因位点卡片，随机传一半。真实动物有成千上万个位点，道理相同。父母平均值就是“育种值的期望”，围绕它的随机波动叫“孟德尔抽样”。
注意：遗传力说的是群体中的差异，不是某头牛本身。h² = 0.3 不代表“一头牛 30% 的奶是基因给的”，而是“牛与牛之间产奶量的差别中，约 30% 来自可遗传的基因差别”。
差异里能稳定传给后代的比例。选种能不能见效，主要看它。
h² = σ²A / σ²P所有基因作用（含“搭配效应”）的比例。对克隆、扦插繁殖更有意义。
H² = σ²G / σ²P同一头牛这胎高产，下一胎还高产的程度。可用来提前预测以后的表现。
r = (σ²G+σ²pe) / σ²P同一窝、同一个妈带大的个体，因为环境相同而变得相似的部分。
c² = σ²c / σ²P两个性状在基因上是“同涨同落”还是“此消彼长”。范围 −1 到 +1。
rG = cov(A1,A2)/(σA1σA2)肉眼看到的两个性状的相关，由基因、环境两条路叠加而成。
rP = h1h2rG + e1e2rE基因看不见，只能借亲戚之间的“相似程度”反推
核心逻辑：亲戚之间共享一部分基因，所以表现会相似。共享的基因越多、表现却不怎么像，说明环境的影响大，遗传力低；反之遗传力高。
父母比群体平均高 10 分，如果 h² = 0.4，小牛平均只会高 4 分：父母多出来的那 10 分里，只有 4 分是基因带来的，其余 6 分是父母自己的环境运气，传不下去。只用一个亲本时，小牛只拿到它一半基因，斜率就变成 ½h²。
虚线 −1.92 以上的范围大约是 95% 置信区间。公牛越多、每头公牛孩子越多，区间越窄。
平衡数据下，REML 的山顶恰好等于方差分析的结果；但 REML 能处理各公牛孩子数不同、有多个固定效应、用完整系谱等复杂情况，而且估计值不会跑到 0 以下。实际软件（ASReml、DMU、BLUPF90、HIBLUP）用 AI-REML、EM-REML 等更快的“登山法”。
| 个体 | 父 | 母 |
|---|
3 和 4 是同父异母（都来自 1），它们交配生下 5，所以 5 有点近亲；6 是 5 和 2 的后代，2 恰好是 5 的外婆。
读表小技巧：父子、全同胞之间约 0.5，半同胞、祖孙约 0.25，堂表亲约 0.125。有了这张表，模型就知道哪些牛的成绩应该相似、相似到什么程度，从而把所有亲戚的信息都用上。
┌ X'X X'Z ┐ ┌ b̂ ┐ ┌ X'y ┐ │ │ │ │ = │ │ λ = σ²e/σ²a = (1 − h²)/h² └ Z'X Z'Z + A⁻¹·λ ┘ └ â ┘ └ Z'y ┘
y 是成绩，b 是场、年、季节等固定效应，a 是每头牛的育种值。λ 体现了遗传力：h² 低时 λ 大，估出的育种值更“保守”地向平均值收缩。基因组时代把 A 换成由 SNP 芯片算出的 G 矩阵（GBLUP / GREML），两者合并则是 H 矩阵（一步法 ssGBLUP）。
| 方法 | 大白话 | 需要的数据 | 准确程度 | 主要短板 |
|---|---|---|---|---|
| 亲子回归 | 孩子像不像父母 | 两代成绩 | ★★★★★ | 父母与孩子环境相似时偏高 |
| 半同胞分析 | 同父兄妹像不像 | 公牛家系 | ★★★★★ | 要求每家数量均衡 |
| 全同胞分析 | 同窝兄妹像不像 | 窝 / 家系 | ★★★★★ | 同窝环境混在里面，常偏高 |
| 动物模型 REML | 全家谱一起算 | 成绩 + 完整家谱 | ★★★★★ | 计算量大，模型要设对 |
| 贝叶斯方法 | 给出可能值的范围 | 同上 | ★★★★★ | 需检查是否收敛 |
| 基因组 GREML | 用 DNA 芯片算亲缘 | 成绩 + SNP 基因型 | ★★★★★ | 芯片没覆盖的基因会漏掉 |
遗传参数是设计育种方案的“说明书”
上：橙色阴影是被选为种畜的个体，绿色曲线是它们后代的分布。下：每一代的群体平均。单位是“标准差”，为了突出原理，假设每代差异大小不变。
i 是选择强度（选得越严越大），rIH 是育种值估计准确度，σA 是群体遗传变异，L 是世代间隔。基因组选择之所以加快进展，主要是在小牛阶段就能获得较高的 rIH，从而大幅缩短 L。
遗传力决定了“自己的成绩”和“亲戚的成绩”各占多大权重。参数不准，排名就会偏。
难测的性状（如肉质、抗病）可以选一个和它遗传相关高、又好测的性状来间接改良。
rG·hX > hY 时更划算产奶、乳成分、繁殖、健康……把多个性状按经济价值加权，配上遗传协方差，得到一个总分。
b = P⁻¹ G ah² 高（生长、体型）：直接按个体成绩选就行。h² 低（繁殖、存活）：靠后代测定、基因组选择，再配合改善饲养管理、杂交利用。
比较不同测定规模、留种比例、世代间隔下每年能进步多少，同时控制近交别涨太快。
遗传力越低，需要的参考群越大。可以先用遗传参数估算要测多少头牛的 DNA。
r ≈ √[Nh²/(Nh²+Me)]条形表示教科书中的常见范围。蓝色为低（< 0.15），绿色为中，橙色为高（> 0.4）。
遗传参数随群体和环境而变，实际工作要用自己群体的数据重新估计。
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